Поведение рыб – комплекс, состоящий из взаимосвязанных реакций, врожденных и приобретаемых в процессе жизнедеятельности.
Типы характеров рыб
Следует сказать, что индивидуальные «способности» рыб внутри вида, группы оказываются различными. То, что удается одним особям, не удается другим. А. Ю. Жуйков (1986) разделил подопытных мальков карпа на четыре группы. У части рыб не удалось выработать двигательный оборонительный рефлекс за 150 сочетаний, у других рефлекс вырабатывался за несколько сочетаний, вторая и третья группы получали навык избегать удара электрическим током при промежуточном числе зажиганий лампы.
Б. Паули (2015) в аквариумных условиях на карасях показал, что «смелые» чаще уходят из «трала», но чаще попадают в «ловушку» чем «робкие».
Индивидуальный характер
У некоторых рыб условные рефлексы вырабатываются быстро, у других совсем не вырабатываются. В результате исследований выявлены значительные различия у особей в пищевом, оборонительном, сексуальном поведении.
Одни особи довольно быстро обучаются различать различные раздражители или цепи раздражителей, но есть и другие, для которых эта задача непосильна даже после очень большого количества применений. Среди наземных животных тоже известны такие резкие отличия в обучении. Среди собак и обезьян встречаются особи, не способные реагировать на условные раздражители, на которые у остальных подопытных животных рефлексы вырабатываются легко.
Академик И. П. Павлов выделил три типа нервной системы животных, различающихся по балансу процессов торможения: тормозной тип – меланхолический (пассивное реагирование и низкий уровень двигательного беспокойства); две формы центрального типа: ипохондрики (пассивное реагирование и высокий уровень двигательного беспокойства); сангвиники (активное реагирование и низкий уровень двигательного беспокойства) и возбудимый тип холерический (активное реагирование и высокий уровень двигательного беспокойства).
Четыре типа темперамента рыб также можно разместить в единый ряд, в котором доминирующие тормозные процессы постепенно сменяются процессами возбуждения. Пугливость, страх и избегание риска сменяются общей активностью, склонностью к исследованию и легкостью установления контактов.
Но рыбы различаются не только по темпераменту. Различия в поведении определяются множеством причин. Они могут быть связаны с полом, размером тела, риском быть съеденным хищником, мотивационным состоянием особи, с ее пораженностью паразитами и т. п. Индивидуальные различия могут определяться генетическими факторами и зависеть от особенностей роста и развития данной рыбы.
Но необходимо помнить, что проявление особью того или иного типа обучаемости зависит от сложности предъявляемой задачи. Классические условные рефлексы у рыб вырабатываются быстро, и различия между особями незначительны. Индивидуальные различия в обучаемости появляются, когда рыбам предъявляют более сложный стимул или цепь раздражителей. Скорость приспособления к ним определяется способностями к обучению.
Б. Г. Трошкина проводила опыты по образованию ассоциативных связей у золотых карасей при помощи методики двигательных пищевых условных рефлексов. В результате проведенных экспериментов оказалось, что у 4-х из 10-ти особей образовалась четко выраженная ассоциация, из остальных 6-ти рыб у одной ассоциация образовалась, но не четко, у 5-ти не образовалась вовсе. Четыре обученных золотых карася сохраняли образованные экспериментальным путем ассоциативные связи 3, 6,1 0 дней, а один, даже в течение 46-ти суток.
Индивидуальная разнокачественность обучения хорошо заметна и играет большую роль не только у рыб, ведущих одиночный образ жизни, но и у стайных рыб.
В одном эксперименте ученные соорудили полосу препятствий для изучения скорости выработки условных рефлексов у группы мальков карпа. Чтобы добраться до корма, который находился около выхода с полосы препятствий, рыбам предстояло преодолеть с каждым разом меняющийся лабиринт.
Часть рыб обучалась прохождению полосы препятствий гораздо быстрее других, какая-то часть оказалась вообще необучаемой, а большинство особей принадлежало к середнячкам, имеющим среднестатистические способности.
Как было сказано ранее, у рыб имеются 4 группы особей, резко различающихся между собой по способностям к обучению. Такие особи обладают разными способностями к поведенческой адаптации в естественной среде. Подобные различия поведения рыб в стаях приводит к выделению функциональной группы особей – «разведчиков», наиболее активно взаимодействующих с окружающей средой.
Быстро обучающиеся особи становятся авангардом стаи, который наиболее быстрее других реагирует на все изменения экологической обстановки. Это позволяет скорее осваивать новые места обитания, переходить на новые кормовые объекты и избегать гибели от ранее неизвестных хищников и орудий лова. В рыбоводстве известны неоднократные «побеги» выращиваемой рыбы из нагульных прудов. Стоило только «разведчикам» найти брешь в рыбозаградительной сетке, и все рыбы одна за другой покидали пруд. Также нередки случаи, когда «разведчики» находили «прореху» в сетном орудии лова, и вся стая, благодаря имитационному поведению, избегала вылова.
Однако поскольку «разведчики» первые активно взаимодействуют с неизвестными ранее объектами и условиями, в случае неудачных попыток именно эта часть стаи имеет наибольшую вероятность гибели.
Однако, если «разведчики» погибнут, вся стайка не распадется и не будет истреблена хищниками. Основную массу группы составляют рыбы со средним темпераментом, и эти члены стаи сохранят оптимальный уровень приспособленности.
Для примера можно привести поведение небольшой группы карпа при обнаружении незнакомого корма или предмета в водоеме. Вначале все группируются в настороженную стайку. Спустя некоторое время начинается обследование нового корма. Стайка, настороженно и чутко реагирующая на любой сигнал, остается на месте, а группа из 2-3-х, а иногда и большего числа «разведчиков» короткими пробежками продвигается вперед, каждый раз даже без видимой причины возвращаясь назад в стаю. Постепенно эти пробежки удлиняются, стая как бы выпускает «щупальца» разведчиков. Наступает момент, когда при внимании всей оставшейся стаи разведчики подплывают к корму или предмету и начинают его обследовать. Если они почувствуют опасность, то панически возвращаются в стаю. Нередко паника охватывает всю стаю. Это дает возможность оставшимся на месте выработать настороженную, оборонительную реакцию на раздражитель опосредованно, не вступая с ним в прямой контакт. После этого стая уходит на другое место, подальше от опасности.
Если незнакомый корм оказывается привлекательным, разведчики еще несколько раз плавают туда-обратно, на ходу настороженно опробуя его. Убедившись в отсутствии опасности и в явной полезности нового вида корма, стайка перемещается вслед за разведчиками и начинает питаться.
Как бы ни была сплочена стая, все же и по времени какой-либо реакции, и по силе ее проявления она оказывается неоднородной, состоящей из особей с различным складом нервной системы, различающихся поведением.
В большинстве случаев группа действует неоднородно: кроме «среднего звена», основной группы почти всегда имеется 1-3 особи из 10-ти, которые реагируют намного позже. Порой они подплывают к основной стае, когда весь корм уже съеден.
Если «разведчиков» выловить, то среди оставшихся особей стаи найдутся новые разведчики, хотя они могут уступать первым количеством и скоростью реакции.
Повторное выделение такой группы из оставшихся особей свидетельствует о большой экологической значимости индивидуальной разнокачественности поведения особей в стае.
Несмотря на общность поведенческих реакций стайных рыб, для становления поведения очень важно наличие в стае особей, быстро реагирующих на изменения окружающей среды или имеющих более высокий уровень «интеллектуальных способностей». У таких рыб исследовательский рефлекс преобладает над оборонительными реакциями.
Именно на этих способностях построено прикармливание в одно и то же время в конкретном месте. Самые способные особи будут приводить на прикормленное место всю стаю.
Память
Память– «способность организма воспринимать и сохранять информацию, мобилизуя и организуя ответ на «знакомый» сигнал в соответствующий момент» (Лещева, Жуйков, 1989). Рыбы определенно обладают индивидуальной памятью. Накопление индивидуального опыта невозможно без наличия памяти. Рыбы помнят расположение ориентиров на обитаемом участке, социальный ранг соседей по обитанию, цвет отсека в аквариуме, где они получали положительные или отрицательные стимулы. При экспериментах по выбору предпочитаемой температуры рыба в термоградиентном приборе около часа знакомится с обстановкой, затем активно выбирает предпочитаемую температуру (Голованов, 2013), т. е. рыба должна помнить, в какую сторону и в какой последовательности изменяется температура. При пересадке рыбы в новый аквариум она также посвящает порядка часа «ознакомлению», плавая с повышенной скоростью вдоль стенок и время от времени пересекая объем. После этого, создав в сознании «внутреннюю карту» (Михеев, 1991), рыба спокойно и уверенно перемещается в знакомом объеме. Такое поведение также демонстрирует наличие памяти в прямом человеческом смысле этого слова.
Память развивается с возрастом рыб. Мальки плотвы длиной 20-25 мм уже на следующий день «не помнили» выработанную оборонительную реакцию на щуку. При достижении размера 30-35 мм опыт забывался только на третий день. У более взрослых рыб длительность запоминания может без подкрепления сохраняться 2-3 месяца.
Однако некоторые важнейшие весьма сложные элементы поведения являются врожденными и представляют собой, если позволительно так выразиться, генетическую память. Это выбор места обитания, врожденная реакция на хищника, соседа, различные внешние стимулы, пищедобывательные приемы, миграционные направления.
Память у рыб – это способность удерживать, сохранять впечатления, приобретенные навыки. Память у рыб развита достаточно хорошо.
Различают три типа памяти: генетическую, иммунологическую и нервно-психическую. В основе поведенческих реакций рыб лежит именно последняя – нервно-психическая.
Как и обучение, память зависит от целого ряда факторов, влияющих на нее или ее определяющих. Оборонительные рефлексы менее стойки и угасают быстрее, чем пищевые.
Это подтверждается тем, что при воздействии некоторых вредных химических веществ оборонительные рефлексы пропадают первыми.
Прочность, длительность удержания в памяти вырабатываемой реакции зависит еще и от других факторов, например, от способа приобретения реакции, силы воздействия обучающего фактора. Индивидуальное обучение помнится дольше, чем коллективное.
Молодь быстрее обучается, но и быстрее забывает полученные навыки. Именно молоди на протяжении своей жизни приходится претерпевать порой очень значительные изменения внешней и внутренней среды, абиотических и биотических взаимоотношений, резко менять образ жизни, реагировать на изменения более чутко, более тонко приспосабливаться, сталкиваться с необходимостью срочной выработки новых рефлексов, изменения или угасания старых.
Как и само обучение, память зависит от возраста рыбы. Взрослая рыба долго помнит выработанные навыки. В опытах Н. В. Праздниковой взрослая золотая рыбка помнила выработанные условные реакции полтора года и, вероятно, больше. Карпы в рыбоводных прудах не забывают за зиму способ питания из автоматической кормушки.
У рыб многих видов очень долгая память на негативные моменты, что помогает им избегать крючка рыболова. Рыбы запоминают опасные приманки, с которых сорвались сами или на которые попалась другая рыба у них на глазах.
Вот несколько примеров обучения рыб оборонительной реакции на рыболовный прессинг.
Норвежские ученые Ферню и Хьюз (1983) пытались ловить карпа на крючок с бойлом в большом экспериментальном бассейне. Попавшую на крючок рыбу метили и снова возвращали в бассейн. При этом 11 рыб попались только один раз, 2 рыбы дважды, 1 рыба – три раза и две четыре раза. Большая часть поимок приходилась на первые дни эксперимента, что указывает на постепенное обучение рыб избеганию крючка с насадкой.
Во Франции ученые в ходе экспериментов доказали, что большинство представителей отряда окунеобразных способны помнить внешний вид опасных предметов в течение полугода и больше. То есть продолжительность удержания в памяти у них существенно выше, чем у 2-3-летних детенышей человека.
Впечатляющий случай описан в книге Б. П. Мантейфеля «Экология поведения животных» (1980, Москва, издательство «Наука»). «В августе 1968 г. в старице Москвы-реки плавала стая (штук 30) голавлей длиной 16-17 см. Они были очень активны и явно голодны. На удочку, наживленную кузнечиком, бросилась сразу вся стая. Один, схвативший наживку, был вытащен. На брошенную вторично наживку они бросились не сразу, а минут через пять. Третий взял наживку через 15 минут, а затем на протяжении часа ее больше не схватил ни один. Все подходили к наживке и испуганно уплывали прочь».
Получается, что у голавлей страх перед крючком с кузнечиком сформировался не на основе личного опыта, а при виде вытаскиваемых из воды сочленов стаи? Обнаружив это явление, Б. П. Мантейфель на биостанции в Кропотово на Оке провел ряд аналогичных экспериментов над различными пресноводными рыбами: голавлями лещами, карпами и др. Оказалось, что всем этим рыбам достаточно от одного до трех раз увидеть, как их схвативший насадку собрат куда-то улетает из воды, чтобы эта насадка начала вызывать у них стойкий страх. Этот страх сохранялся до нескольких суток, затем постепенно угасал. Но стоило рыбам только один раз снова увидеть акт поимки, как страх этот восстанавливался и уже не проходил очень долго.
Еще в середине прошлого века были проведены классические опыты по изучению способности рыб запоминать и использовать «карту местности». В качестве подопытной рыбы был выбран один из видов бычков (Bathygobius soporator), который обитает в приливной зоне и во время отлива не уходит от берега, а остается в небольших лужицах. Этот бычок обладает удивительной способностью: если его вспугнуть он выпрыгивает из своей лужи, но летит при этом не абы куда, а почти всегда в одну из соседних луж. Как он знает, где расположены соседние лужи и куда ему прыгать, было совершенно непонятно. Эксперимент заключался в том, что одну группу бычков держали в трех небольших искусственных лужах, которые периодически заливались «приливом», а другую в таких же лужах, но без затоплений. И те, и другие при испуге, как им и положено, выпрыгивали из своей лужи. Но если первые почти всегда попадали в соседнюю, то вторые, как повезет: иногда попадали в лужу, а иногда плюхались на сушу. Объяснение этому было дано следующее. Бычки из первой группы могли во время «прилива» плавать по окрестностям и обследовать прилежащую территорию. Соответственно, у них в голове складывалась своего рода карта местности, которую они помнили и поэтому в отлив знали, где расположены соседние лужи. Вторые окрестностей не знали и такой карты были лишены, потому и прыгали наугад и часто неудачно.
Опыты Мантейфеля, Герасимова и множество аналогичных экспериментов, проведенных на самых разных видах рыб, свидетельствуют о том, насколько важно в жизни рыб подражательное или, как говорят ихтиологи, имитационное поведение и основанное на нем обучение. Они показывают, что для возникновения в стае рыб устойчивой реакции на какой-нибудь стимул совсем необязательно, чтобы все члены стаи стали прямыми свидетелями действия этого стимула. Достаточно, чтобы таких свидетелей было несколько остальные начинают просто брать с них пример. Благодаря высокоразвитой способности к такому обучению, рыбы быстро учатся избегать самых разных опасностей от хищников до рыболовных приманок, причем эти «знания» быстро распространяются между особями популяции и сохраняются длительное время.
Таким образом, механизм опосредованного обучения позволяет пролить некоторый свет на многие подмеченные рыбаками особенности клева, такие как смена предпочтений рыбы в отношении тех или иных приманок, угасание клева при явном наличии рыбы в месте ловли, его возобновление при смене прикормки и насадки и многие другие.
Скорость научения
Скорость выработки простых условных рефлексов у рыб примерно такая же, как у прочих позвоночных – обычно от 3-х до 30-ти сочетаний. Л. А. Воловова (2014) сообщает об успешном опыте выработки «привычки» обитателей естественного водоема (карась, карп, красноперка, густера, окунь) собираться у места кормления при подаче звукового сигнала (300 Гц, 20 Па, 100-290 м/с). Появление рыб наблюдалось уже на 2-й день после начала эксперимента. Через две недели наблюдался устойчивый сбор рыб с расстояния до 500 м. Эффект имел место и после 10-дневной паузы.
Далеко не всякий рефлекс может быть выработан. Хорошо изучены пищевые и оборонительные рефлексы в «челночных камерах», где в качестве условного раздражителя используется источник света, изображение или источник звука, а в качестве подкрепления порция корма (поощрение) или воздействие электрического тока 130 В (наказание, неприятное воздействие).
Ихтиологи утверждают, что рыбы, пользуясь не только индивидуальным опытом, но и опосредованным чужим опытом, учатся отличать блесну от живой рыбы, рыбу от ядовитого головастика серой жабы.
На скорость (необходимое число сочетаний) образования условных рефлексов и длительность их удержания влияют внешние факторы. Крайне низкая или высокая температура, загрязнение воды, болезненное состояние рыбы, истощение, нерестовое состояние усложняют выработку рефлексов и удержание стереотипов.
Для рыболовов практическое значение имеет скорость, с которой рыбы учатся увязывать раздражитель с действием. Эта скорость научения в основном определяется характером возможных последствий. Рыбы проявляют большую предрасположенность к научению в ответ на действие стимула, исходящего от хищника или другой смертельной опасности. К стимулам, не ассоциирующимся с большой опасностью, развивается привыкание, то есть реакция замедляется или даже прекращается со временем. У рыб, как у человека и других млекопитающих разные способности к обучению, следовательно, различается скорость, с которой они привыкают к раздражителю или наоборот, учатся моментально на него реагировать избеганием. У рыб предрасположенность к этим способностям развивается также в результате сочетания генетических факторов и зависит от окружающей среды, от того, как много (долго, часто, интенсивно) предъявлялся им раздражитель. Рыбы, имеющие большую предрасположенность к научению, имеют намного больше шансов выжить, у них появляется многочисленное и здоровое потомство, которое лучше защищено от внешней среды. То есть, способность к научению и привыканию является одним из критериев борьбы за существование. Что касается эволюционного развития, то здесь работает такая модель: большая предрасположенность к научению закрепляется генетически. Особи, у которых нет таких способностей, погибают в зубах хищников и в результате других причин, даже не успев отметать икру.
Одной из простых форм обучения является привыкание к индифферентному раздражителю. Если при первой демонстрации пугающего стимула, например, удара по воде, стенке аквариума, возникает оборонительная реакция, то при многократном повторении реакция на него постепенно ослабевает и, наконец, совершенно прекращается. Для рыболова очень важно, что рыбы привыкают к разнообразным стимулам: к жизни в условиях индустриальных шумов, периодического сброса уровня воды, зрительного контакта с хищником.
Значение и особенности научения
При выработке условных рефлексов у рыб могут возникать явления суммации и дифференцировки. Примером суммации являются многочисленные эксперименты, когда рефлекс, выработанный на одну звуковую частоту или на один цвет источника света, проявлялся при предъявлении и других звуковых частот или цветов. Дифференциация возникает при наличии разрешающей способности рецепторных органов у рыб: если на одну частоту давать пищевое подкрепление, а на другую – болевое, то возникает дифференцировка. У рыб удается выработать рефлексы второго порядка, когда подкрепление дается после включения источника света только в том случае, если ему предшествует звуковой раздражитель. Реакция при этом наблюдается прямо на звук, без ожидания света.
Современные этологи, изучая поведение рыб, чаще всего опираются на так называемую «теорию функциональных систем», которую разработал академик П. К. Анохин. Она заключается в том, что внешний стимул только тогда провоцирует поведенческий акт, когда раздражитель ассоциируется с возникшей биологической потребностью организма. То есть, если у карпа возникло чувство голода, он будет питаться, например, моллюсками, попавшими в его поле зрения (востребованный раздражитель). Он не бросится на другую рыбу или на камень (не востребованные раздражители). Специалисты называют это явление врожденным пусковым механизмом. При этом происходит постоянное сопоставление результата поведенческого акта с ожидаемым результатом. Таким образом, главным в данной ситуации является не раздражитель, а биологическая потребность – чувство голода.
Необходимо понимать, как у животного формируется биологическая потребность и возникает поведенческая мотивация. Согласно теории функциональных систем потребность (чувство голода, жажды, чувство тревоги, опасности, дискомфорт при созревании икры и молок) развивается при изменении гомеостаза, который оценивается определенными показателями внутренней среды.
Гомеостаз – это относительное динамическое постоянство внутренней среды (крови, лимфы, тканевой жидкости) и устойчивость основных физиологических функций (кровообращения, дыхания, терморегуляции, обмена веществ и т. д.) организма. Проще говоря, если та или иная рыба голодна, у нее возбуждение и повышение чувствительности рецепторного аппарата, а также все процессы научения и привыкания пойдут быстрее и эффективнее. Голод – внутренний стимул, а отсутствие (или наличие) корма – внешний стимул. Но зависимость между состоянием животного и его поведением не прямая, здесь работает и множество других факторов. К тому же не совсем понятен и механизм выбора приоритетности мотиваций. Одновременно в организме рыбы формируется несколько потребностей, а, следовательно, несколько мотиваций. В течение одного дня животные осуществляют различные виды полезного поведения. В более или менее постоянных условиях жизни у животного складывается определенный распорядок, в соответствии с которым каждый мотивированный потребностью вид деятельности занимает определенное время суток.
Научение (привыкание) может быть и негативным. Отличительной особенностью такой формы приобретения опыта является не освоение новых поведенческих реакций, а утрата или ослабление уже имеющихся. Негативным привыканием (научением) называют снижение выраженности или отсутствие поведенческих реакций при повторяемых или продолжительно действующих раздражителях, которые не имеют серьезных последствий и не несут в данный момент сколько-нибудь важной информации для организма. Привыкание считается наиболее распространенной формой научения. То есть, рыба (и любое другое животное) может привыкнуть к любым раздражающим воздействиям, с которыми ежедневно встречается, и не отвечать на них ориентировочной или оборонительной реакциями. Привыкание наблюдается по отношению ко всем видам раздражителей или воздействий: световым (зрительным), слуховым, температурным, тактильным, вкусовым, запаховым и даже болевым.
Раздражители и привыкание
Привыкание к внешнему, многократному безвредному раздражителю может быть квалифицировано как самая простая форма самообучения. При первых ударах по стенке аквариума реакция сначала бывает мобилизационно-панической, потом выражается в виде вздрагивания и, в конце концов, рыба перестает реагировать. В тер минах рефлекторной теории нервной деятельности это является выработкой «тормозного условного рефлекса». Рыбы привыкают к самым разнообразным раздражителям.
При многократном предъявлении условного раздражителя без подкрепления, условный рефлекс пропадает, но, по прошествии некоторого времени «обман» забывается, и рефлекс может самопроизвольно возникнуть снова.
Раздражителем можно считать любой стимул, способный вызвать ответную реакцию организма. Отрицательные раздражители – это те из них, которые организм учится избегать, положительные – те, к контакту с которыми он стремится. Подпороговыми называют раздражители, которые не осознаются (не опознаются), хотя организм может, как предполагается, на них реагировать и их запоминать.
Привыкание – негативное обучение, эффект которого состоит в снижении и отсутствии реакции на определенный стимул. В самом общем виде это сводится к постепенному уменьшению амплитуды реакции в ходе повторений стимула. Привыкание отличается от утомления и истощения тем, что реакцию можно вызвать снова, например, простым изменением стимула. Привыкание очень близко к процессу угашения условных рефлексов. Вполне вероятно, что в основе этих процессов лежат одни и те же физиологические механизмы, но пока термин «привыкание» употребляют в отношении врожденных реакций, а «угашение» – приобретенных.
В этом случае уместно привести еще одно определение привыкания: это процесс постепенного ослабления врожденной реакции в результате повторных применений раздражителя, не сопровождаемых подкреплением. Следовательно, для ускорения привыкания следует найти причину, подкрепляющую поведенческую реакцию, и устранить ее или не допустить, особенно, если это отрицательное подкрепление.
Рассмотрим самый элементарный пример привыкания. Если пересадить годовиков и сеголеток карпа из зимовальных прудов (где тихо и спокойно) в нагульные пруды, то сначала карпы при появлении шумного трактора, везущего им корма, стараются уйти поглубже и подальше. То есть, проявляют типичную реакцию избегания. Через две-три недели повторное появление трактора на берегу вызывает менее выраженную реакцию избегания, а еще через какое-то время большинство стаи вообще перестает реагировать на шум трактора, поскольку произошло тривиальное привыкание рыбы к этому стимулу (раздражителю).
Скорость привыкания и его степень зависят от природы и характера стимула, его силы, регулярности, а также от физиологического состояния животного. Такая же смена реакций будет и на появление стада коров, и на шумную компанию туристов или рыболовов.
Следующий важный момент связан с реакцией сенсибилизации. Сенсибилизацией называется повышение чувствительности нервных центров при воздействии раздражителя. Рассмотрим характерный пример: водоем регулярно посещает хищный зверь (выдра или другое млекопитающее). В этом случае привыкание не разовьется, так как все равно присутствует опасность. Наоборот, разовьется сенсибилизация, то есть произойдет повышение реактивности (усиление оборонительной реакции) в ответ на действие повторяющихся стимулов. То есть повторное предъявление стимула, сопряженного с опасностью для жизни, оценивается рыбой (или любым другим животным) как нарастающая сильная опасность, намного более опасная, чем одиночный пугающий раздражитель (стимул). Следовательно, в данной ситуации сенсибилизация имеет большую биологическую целесообразность по сравнению с привыканием, способствуя выживанию вида и его эволюционному развитию.
С научной точки зрения привыкание рыбы к разным раздражителям имеет глубокий биологический смысл. Ведь в итоге происходит некая фильтрация стимулов: выделяются самые опасные, просто опасные, нейтральные и, наоборот, привлекающие стимулы, к которым рыба также привыкает. Многие ученые связывают привыкание с ассоциативным обучением. Особенно важна физиология привыкания в деле искусственного разведения рыб. Ведь там любой технологический момент может вызвать у рыбы стресс и даже ее гибель. Поэтому каждое нововведение в рыбоводных хозяйствах вводят постепенно, чтобы произошло привыкание.
Влияние биотических и абиотических факторов на обучение рыб
Известно, что на сохранность, как и на условия выработки условных реакций оказывают влияние многие биотические факторы, например, физиологическое состояние особи: степень накормленности, стадия зрелости половых продуктов, присутствия хищников и особей своего вида. Например, для голодных мальков характерно повышение общей активности, но снижение оборонительных реакций, в больших по численности группах мальки гораздо спокойней, не реагируют на незначительные помехи, значительно быстрее привыкают к раздражителю.
Ихтиологи выяснили, что выработанные у рыб пищевые рефрексы затормаживаются в период нереста.
Известно влияние на пямять (как и на обучаемость рыб вообще) ряда абиотических факторов: тормозящее влияние на рефлексы рыб оказывает действие электрического тока, токсическое загрязнение среды обитания, воздействие температурного режима водоема.
В связи стем, что температура среды – один из абиотических факторов, наиболее сильно и непосредственно влияющих на основные физиологические функции рыб, в частности, на обменные процессы, необходимо остановиться на влиянии температуры воды на сохранение условно-рефлекторной деятельности.
Обучение рыб и рекция на раздражители в условиях низких температур замедляется, но память на уже закрепленные рефлексы сохраняется.
В опытах В. В. Лавровского (1978, 1982 гг.) длительное воздействие низких температур не угасило выработанной у карпов положительной реакции на автоматическую кормушку «Рефлекс». Рыбы, перезимовав, весной вспомнили ее без особого труда. Это подтверждает предположение, что само по себе воздействие низких температур не затормаживает выработанных ранее условных рефлексов.
Заключение
Приобретенные формы поведения играют значительную роль в экологии рыб. В этом классе позвоночных животных встречаются все известные формы обучения. Наиболее простые из них можно обнаружить уже на первых личиночных этапах развития. Одновременно со становлением врожденных форм поведения все более существенную роль начинает играть приобретенное поведение, в том числе основанное и на более прогрессивных формах обучения. Это позволяет как модифицировать комплекс врожденных форм поведения, приспосабливая их к конкретным окружающим условиям, так и вырабатывать новые, полезные для вида формы реакции, не встречающихся в арсенале врожденных форм поведения.
В проявлении различных форм приобретенного поведения принципиальное значение имеет тип социальной организации вида – одиночный, групповой, стайный. При одиночном образе жизни обучение всегда индивидуально, и отсутствует передача приобретенной информации от особи к особи, в том числе и между разными поколениями.
Совместное существование рыб в группах, особенно в стаях, обусловило общность реакций на различные факторы окружающей среды, главное – обмен полученными навыками, при котором индивидуально приобретенный полезный опыт становится достоянием всей группы рыб. Эта форма обучения с передачей информации между особями (опосредованное обучение) в том числе между разновозрастными и разновидовыми группами начинает играть особенно важную роль в экологии рыб. В этом случае приобретенная информация не исчезает из популяции со смертью отдельных особей, а постепенно накапливается и совершенствуется. Объем хранимой информации при этом определяется не только памятью каждой отдельной особи, но и общим «условно-рефлекторным фондом стаи».
Индивидуальная разнокачественность обучения рыб хорошо заметна и играет большую роль не только у рыб, ведущих одиночный образ жизни, но и у стайных рыб. Несмотря на общность поведенческих реакций стайных рыб, для становления этого поведения очень важно наличие в стае особей, быстро реагирующих на изменения окружающей среды или имеющих более высокий уровень исследовательских реакций.
Индивидуальная разнокачественность может поддерживаться естественным отбором, поскольку существуют различные стратегии поведения, способствующие выживанию особей. Более того, необходимо учитывать, что стайный и одиночный образ жизни могут сменять друг друга на протяжении жизни особи.
Следует подчеркнуть также, что вероятность выживания особей с низкими способностями к индивидуальному обучению выше при стайном образе жизни, так как при этом особь может получить определенные выгоды, только лишь имитируя действия других членов стаи. Это положение подтверждается тем, что молодь многих видов рыб, ведущих одиночный образ жизни, держится стаями.
Наиболее полно способности к научению проявляются у рыб во взаимоотношениях хищника с жертвой. В данном случае определенный уровень развития обучаемости является необходимым условием для выживания как жертвы, так и хищника.
Молоди рыб, впервые встречающейся с хищником, необходимо выработать четкие ассоциации на внешний вид хищников, дистанцию их бросков и общую тактику охоты (скрадывание, угон). Образование таких ассоциаций может происходить опосредованно при выполнении оборонительных маневров совместно со стаей обученных рыб или при наблюдении охоты хищника на других особей. Возможно обучение при непосредственном взаимодействии с хищником – при попытках уйти от преследования.
Индивидуальное обучение возможно при уходе от хищника в момент атаки. При этом особи обучаются более активно увеличивать дистанцию, постепенно переходя на броски и резко изменяя направление движения. При этом при выполнении ухода от резко приближающегося хищника происходит запоминание внешнего вида хищника и дистанции его броска.
В то же время хищнику приходится постоянно адаптировать свое охотничье поведение к постепенно меняющемуся поведению жертв, изменяя дистанцию броска, скорость преследования и даже тактику охоты, переходя в ряде случаев от скрадывания к угону.
Ярослав Литвишко, Краснодар
