Поведение рыб – комплекс, состоящий из взаимосвязанных реакций, врожденных и приобретаемых в процессе жизнедеятельности.
Введение Сложные комплексы длительного мотивированного поведения, именуемые инстинктами, содержат в себе как элементы врожденных реакций, так и приобретенные формы поведения. Инстинкт самосохранения выражается в различных формах оборонительного поведения, таких как паническая реакция, уход от раздражителя, образование стай, стайные маневры, затаивание, уход в убежище, различные «ощетинивания и растопыривания». Проходным рыбам свойственен миграционный инстинкт – система поступков, ведущих к пассивным и активным миграциям из рек в моря на нагул и из морей в реки (у анадромных лососей, осетров, сельдей, воблы, колюшек и других проходных и полупроходных рыб) или из морей в континентальные воды на нагул и обратно для нереста (угри, кефали, некоторые камбалы). Для всех рыб характерен пищедобывательный инстинкт, выражающийся в разных формах «фуражирования» – поиск, погоня за жертвой, хватание, фильтрация и т. п. Собственнический инстинкт выражается в охране территории и убежища, отстаивании единоличного права на полового партнера, если такая форма поведения свойственна виду. Эти формы мотиваций вполне понятны людям. Для некоторых видов рыб свойственно весьма сложное репродуктивное поведение с ухаживанием, привлечением, гнездостроением, заботой об икре и даже о личинках.
Комплексы простых поведенческих актов, имеющих определенную последовательность, иногда называются динамическими стереотипами. Например, ряд поступков при добывании дискретной порции пищи, уход в убежище, гнездостроение, нерест, забота о потомстве. В динамическом стереотипе сочетаются врожденные, измененные и приобретенные формы поведения. Интеллект рыб это совокупность психических функций способность к обучению, коммуникации и мышлению, которые не могут быть объяснены рефлексами, инстинктами или научением. Ученые этот аспект зоологии изучают в рамках наук когнитивной этологии (поведение, связанное с сознанием, мышлением), сравнительной психологии и зоопсихологии. Класс рыб в этой системе занимает весьма высокое положение. Например, способность к обучению и память на опасные моменты именно у рыб одни из самых высоких в животном мире. Ученые ихтиологи и палеонтологи объясняют разум рыб тем, что это самые древние из всех существующих ныне позвоночных животных. То есть в течение почти двух тысяч лет они смогли многому научиться и разработать разные модели поведения на все случаи жизни. Это весомое преимущество рыб в вечной борьбе за существование между ними и другими классами и группами животных. Важным моментом, доказывающим наличие у рыб именно разума, а не рефлексов, является то, что жизненный опыт и обучаемость не передаются у них генетически.
То есть мы наблюдаем именно приобретенные знания и умения, которыми рыбы пользуются. Большинство современных ученных считают, что способность у рыб к обучению состоит главным образом в выработке способом проб и ошибок относительно простых ответов типа «стимул – реакция». Но эта характеристика не полна, так как многие рыбы всю или часть жизни живут в группах и стаях, где большое значение имеет подражание (имитация). Поэтому, помимо ассоциативного индивидуального обучения, для рыб характерна особая форма не ассоциативного обучения – опосредованное (имитационное) обучение.
Формы обучения Применительно к рыбам наиболее целесообразна следующая классификация изменений поведения, обусловленных индивидуальным опытом:
- Привыкание;
- Сенситизация;
- классический условный рефлекс;
- инструментальный условный рефлекс;
- опосредованное обучение;
- латентное обучение;
- импринтинг;
- инсайт;
Все эти формы приобретенного поведения возможны только благодаря наличию памяти.
Привыкание и сенситизация (псевдонаучение) Это наиболее примитивные формы приобретенного поведения. Привыкание проявляется в ослаблении двигательных реакций на внешние воздействия. Сенситизация, наоборот усиление или возникновение таких реакций при последовательном появлении серии раздражителей. Так, например, при фотосъемке донных рыб из автономного подводного аппарата было замечено, что они начинают покидать зону фотосъемки только после нескольких фотовспышек, не реагируя на первые вспышки света. При этом двигательная реакция на каждую последующую вспышку увеличивалась.
Классический условный рефлекс – одна из наиболее изученных форм условно рефлекторной деятельности рыб, при которой условный раздражитель становится опережающим сигналом еще не наступивших жизненно важных событий. Это возможность выработки у рыб условных рефлексов на изменение температуры и солености воды, вибрационные, визуальные, вкусовые стимулы, возможность дифференцировки звуковых, вкусовых и ольфакторных стимулов, длины световой волны, направления течения воды, изменения рН среды. У рыб четко вырабатывается рефлекс на время. Это можно подкрепить результатами эксперимента, доказывающего наличие у рыб точного определения времени. Доктор Фил Джи из Плимутского университета (США) научил золотых рыбок нажимать на специальный рычаг, в ответ на что в аквариум высыпалась порция корма. Когда рыбы как следует усвоили этот навык, рычаг стал давать корм не в любое время, а только один раз в сутки и в течение одного определенного часа. Рыбки очень быстро разобрались что к чему, перестали попусту жать на рычаг в неурочное время и стали собираться возле рычага точно к началу того самого заветного часа. Рыбы могут выбирать предъявляемые освещенности по абсолютному или относительному (например, самую яркую из трех возможных) выбору, отличать фигуры – круги, квадраты, треугольники, кресты, различать одинаковые фигуры разных цветов.
Инструментальный условный рефлекс (обучение методом проб и ошибок) отличается от классического тем, что у рыб вырабатывается определенная специализированная двигательная реакция, направленная на избегание отрицательного воздействия (опасности) либо на добывание пищи. Выработка инструментальной реакции всегда происходит на основе предварительного образования классической условной связи между условным и безусловным раздражителями.
Опосредованное обучение – одна из форм неассоциативного обучения, в которую входит подражание. Это обучение широко распространенное у рыб, представляет собой сигнальную преемственность, заключающуюся в передаче информации от одной особи к другой. Это обучение встречается в семейных группах, в группах рыб с иерархической организацией и в стаях эквипотенциального типа. В последнем случае возможно обучение разновозрастных и разновидовых групп рыб.
Латентное обучение – представляет собой усвоение определенной информации без образования условных связей и предполагает возможность последующего использования этой информации (в том числе при образовании классических и инструментальных условных рефлексов). Одним из путей такого обучения рыб является исследовательская активность в незнакомом водоеме, где требуется хранение в памяти больших объемов пространственной информации.
Импринтинг (запечатление) приставляет собой форму долговременного запоминания информации, происходящую в кроткий период времени, фиксация в памяти отличительных признаков объектов. На сегодняшний день у рыб известен импринтинг на химические раздражители. Наиболее широко известным примером является запечатление запаха родной реки молодью лососевых. Также в качестве примера можно привести отказ рыбы от приманок, на которые она некоторое время хорошо ловилась. Способность многих рыб составлять подробную карту водоема тоже можно отнести к импринтингу.
Инсайт относится к высшим формам обучения у животных и заключается во внезапном появлении целенаправленных действий без длительного периода проб и ошибок. Эта форма обучения, как правило, считается прерогативой высших животных. Однако проведенные эксперименты ихтиологов позволили обнаружить примеры поведения рыб, которые могут быть отнесены к инсайту. Эксперименты по обучению молоди рыб в челночной камере позволили обнаружить особей, способных решить поставленную задачу активного продолжительного избегания болевого раздражителя без длительного периода проб и ошибок.
Поведение этих рыб, проявляющих четвертый тип обучаемости, по мнению ученных, полностью соответствует критерию инсайта.
Таким образом, можно отметить, что у рыб встречаются практически все формы научения. При этом степень развития отдельных форм тесно связанна с образом жизни конкретных видов рыб.
В основе приобретенного поведения у рыб в естественной среде лежат, как правило, такие две наиболее развитые формы обучения, как индивидуальное и опосредованное.
Индивидуальное обучение
Самообучение, образование устойчивых динамических стереотипов наблюдается у рыб при часто повторяющихся успешных действиях.
Еще в 1873 г. биолог Мебиус показал, что рыбы, как и другие животные, способны к обучению. Ему удалось затормозить пищевую реакцию щуки на пескарей, помещая в один аквариум молодую щуку и пескаря, отделив хищника от жертвы стеклом. После 50-100 безуспешных бросков на жертву щука прекращала броски и не нападала на пескаря даже после того, как стекло было убрано.
Сомик калихтис в аквариуме привыкал делать быстрые вертикальные броски от дна к поверхности воды, чтобы «вдохнуть» воздух. Когда уровень воды в аквариуме был увеличен на несколько сантиметров, он довольно долго всплывал на привычную высоту и, «удивленно» поплавав на этом уровне, «разочарованно» возвращался на дно. Мальки плотвы (длиной 30-40 мм) приучались держаться от окуня (85 мм) на расстоянии не ближе 68 см. При выработке реакции избегания от более опасного щуренка (80 мм) они держались на расстоянии не менее 1314 см. Мальки семги подпускали медленно движущегося хищника на расстояние 1520 см, а быстро движущегося не ближе чем на 3040 см (Лещева, Жуйков, 1989). В процессе путины у рыб вырабатывается стереотип избегания орудий лова (Коротков, 1998). На внешность неподвижного хищника-засадчика (ротан, налим) реакция у мальков рыб вырабатывается с трудом.
У рыб без особых трудностей вырабатываются условные рефлексы на большое число раздражителей. Ихтиологи изучали условные реакции у разных видов рыб на звуки, температуру, соленость, химические (изменения pH, запахи и т. д.), механические, электрические раздражители.
Наиболее стойкие рефлексы вырабатываются у рыб, когда их подкрепляют пищевыми и оборонительными реакциями. С их помощью можно выработать самые разные двигательные условные рефлексы, которые больше похожи на результаты плодотворной дрессировки. Так, золотую рыбку учили проплывать через разные кольца в нужном порядке, делать «мертвые петли», а бойцовая рыбка петушок, приученная проходить через отверстие в преграде, стала прыгать в него, даже когда оно было поднято достаточно высоко над водой.
В экспериментах, чтобы получить корм, рыбы освоили прыжки через преграды, научились вплывать и выплывать из бутылки, нажимать головой на рычаг, дергать бусинку, ложиться на бок, протискиваться под низко расположенной перегородкой, проплывать в строго определенное отверстие в стенке аквариума и т. п.
Рыбы замечают разницу между кругом и квадратом, квадратом и крестом. Более того они не путают круг с эллипсом, отличают форму букв R и L.
Выяснилось, например, что за несколько часов рыбы составляют в уме «карту» нового для себя водоема и вспоминают то, чему научились, спустя несколько месяцев.
Интересно наблюдение ученых, заметивших, что интеллект, память и способность к обучению в среднем выше у «мирных» рыб, в то время как у хищных все силы уходят на удовлетворение агрессивных устремлений.
Способность к обучению у разных видов рыб не одинакова. Наиболее легко обучаются окунь, пескарь, карп и золотые рыбки. Плохо поддаются обучению ушастый окунь и щука, а тилапия и желтый окунь оказались совсем не обучаемы.
Рыбы быстро приучаются к шумовым сопровождениям на местах кормления. Это происходит чаще всего на спортивных водоемах с высокой концентрацией рыб, где им необходимо конкурировать друг с другом в поиске и добыче пищи. Рыба реагирует на шум падающей в воду прикормки, как на пищевой сигнал и старается добраться до пищи раньше остальных конкурентов.
Вы можете рыбачить на водоемах, подвергающихся мощному прессингу со стороны рыболовов, и поймать много рыбы, несмотря на значительный шум на берегу. Рыба, возможно, знает, что шум на берегу – это рыболовы и это риск попасться на крючок. Но она точно знает, что шум падающей прикормки – это еда, а так как пищевая конкуренция велика, рыба принимает риск быть пойманной как цену, которая будет заплачена за еду.
Имитационное или подражательное поведение
У рыб, которые всю жизнь или определенное время живут в стаях, хорошо развито опосредованное обучение на чужом опыте и подражание «лидерам» при питании, огибании преград, изменении направления движения, выхода из сетного орудия лова – в частности, через прореху. У не стайных рыб (бычков, керчаков, маслюков, осетровых) подражание выражено в слабой степени или вообще отсутствует. Однако следует иметь в виду, что многие виды, нередко обитающие одиночно, становятся стайными на открытом пространстве (карпы, караси, лещи, окуни). Им доступно опосредованное обучение, подражание, следование за лидирующей группой или даже одиночным лидером. А. Д. Мочек (1972) обращает внимание, что в семейных группах рыб, когда забота о потомстве распространяется на личинок и мальков, выросшие рыбы получают полноценные оборонительные навыки.
Молодь подавляющего большинства видов рыб ведет стайный образ жизни. Следует сказать, что стайный образ жизни вообще представлен у рыб достаточно широко, а не только в качестве оборонительной стратегии пастбищных рыб. Стаеобразование происходит у молоди и у взрослых особей самых разных рыб: и мирных, и хищных, и морских, и пресноводных. Ихтиологи считают, что около 25% рыб проявляют стайное поведение на протяжении всей жизни, а примерно 50% используют плавание в стае только в молодом возрасте.
Только молодь в стае может осваивать скопления планктона в пелагиали водоема. Освоить в одиночку эти запасы калорийного корма сложно, так как выход из убежищ и активные действия в незащищенных участках водоема привлекают внимание хищников, спастись от которых в одиночку без убежищ невозможно. Только стая, обладающая определенными защитными маневрами, дезориентирующая хищника большим числом входящих в нее особей, способна противостоять хищникам в пелагиали. Одновременно она увеличивает возможности обнаружения скоплений кормовых организмов по сравнению с таковой для одиночных рыб.
Все это подчеркивает огромное биологическое значение стайности рыб и, в частности, значение опосредованного обучения.
При воздействии какого-либо фактора на группу, рыбы, расположенные ближе и дальше от него, воспринимают его по-разному. Часть рыб, непосредственно воспринявшая сигнал какого-либо воздействия и видимые его последствия, имеет возможность связать эти явления, запомнить и применить полученные знания в будущем, т. е. обучиться индивидуально. Другая часть группы, не воспринимавшая последствий действия самого фактора, все же имеет возможность обучения соответствующей реакции, т. е. опосредованное обучение, когда какой-либо сигнал подкрепляется действием членов группы, адекватным раздражителю. В основе этого обучения лежит тесная связь между особями в группе и имитационный (подражательный) рефлекс, делающие возможным стайное поведение и опосредованное обучение. У позвоночных животных, начиная с класса рыб, все в большей и большей степени развивается новый тип образования временных связей. Речь идет не о простом образовании индивидуальных условных реакций по принципу «проб и ошибок», а об опосредованном обучении животных друг от друга – о передаче условных рефлексов от более опытных к менее опытным или о групповом обучении животных.
Изучая рефлекс подражания у рыб еще 1934 году, Д. Уэлти показал на золотых рыбках, что рыбы, как и высшие позвоночные, обучаются проплывать лабиринт намного быстрее, если увидят подобное поведение других, уже обучившихся особей. Он отметил, что приобретенные навыки лучше сохраняются в группе, чем у изолированных особей своего вида.
В экспериментах Д. В. Рудакова (1972) показано подражание в группе молоди карповых. Непрозрачная неполная перегородка, разделяющая аквариум на два отсека, не позволяла группе видеть корм, помещенный в соседний отсек. Часть особей, видевшая корм и знакомая с этим отсеком, устремилась к месту подачи корма. Остальная часть группы, впервые посаженная в экспериментальный аквариум, пришла к корму лишь в силу подражания.
На рисунке изображен путь, пройденный отдельными особями группы к месту кормления.
В другом эксперименте мальков карпов разделили в аквариуме прозрачной перегородкой. Одной группе подали корм, а другая группа наблюдала за питающимися. Вид питающихся мальков привел вторую группу в такое сильное возбуждение, что мальки, находящиеся в отдалении от корма, стали совершать хватательные движения рефлекторно и догонять друг друга, пытаясь отобрать невидимый корм.
Актеры и зрители
Очень интересная методика по изучению подражательных условных рефлексов у рыб разработана Т. С. Лещевой и А. Ю. Жуйковым. Называется она «актеры и зрители».
Суть ее заключается в следующем. Экспериментальный аквариум разделяют стеклянной перегородкой на два отсека. В одном отсеке находятся «артисты» группа рыб, которые подвергались воздействию какого-либо фактора. Эта группа получала корм по условному сигналу, либо подвергалась нападению хищника (воспринимала его всеми органами чувств, вырабатывала ответную реакцию на его непосредственное воздействие).
В другом отсеке «зрители» были зрителями в прямом смысле слова. Стеклянная перегородка полностью лишала их возможности воспринимать происходящее другими рецепторами, кроме зрения.
В экспериментах с молодь карпа, встречающейся в водоеме небольшими стайками и проявляющей хорошие стайные реакции в эксперименте, она достаточно хорошо обучалась опосредованно методом «актеры-зрители». Если рыбы первого отсека (получающие пищевое подкрепление сигнала) обучились приходить в заданный участок по зрительному сигналу на 15-20 сочетаний предъявляемого светового сигнала с последующим пищевым подкреплением, то рыбы второго отсека («зрители»), не получавшие пищевого подкрепления сигнала, а лишь наблюдавшие кормление «артистов», научились той же реакции – подходу в заданный участок по световому сигналу после 17-20 предъявлений. При нарушении зрительного контакта между «зрителями» и «артистами», молодь второго отсека после 2-3 неуверенных подходов в заданный участок без подкрепления пищевым сигналом утрачивала выработанную реакцию. При восстановлении зрительного контакта с «артистами» реакция на свет лампочки восстанавливалась, и рыбы совершали пробежки в условную зону.
Другая методика изучения опосредованного обучения оборонительным реакциям была основана на непосредственном контакте «актеров» с хищником. Обе группы рыб были выращены искусственно, и образ хищника был им незнаком. «Зрители» могли только визуально наблюдать, что происходит в соседнем отсеке и не могли осязать феромоны тревоги, выделенные «актерами».
В то время, когда к «артистам» подсадили щуку, и они пытались увернуться от атак хищника, в другом отсеке аквариума «зрители» инстинктивно сбились в плотную оборонительную стаю и отдалились от перегородки на максимальное расстояние.
После нескольких предъявлений уже обученных «зрителей» подсаживали в отсек с хищником. Количество съеденных «зрителей» было намного меньше, чем количество съеденных «актеров», впервые встретивших хищника. Потом стеклянную перегородку заменили сетным полотном, через которое могли проплыть только мальки.
Выжившие мальки, вторично подсаженные к хищнику, остались живыми на 100% в последующие двое суток. Такой эффект оказала выработка оборонительных условных рефлексов на хищника.
Механизм опосредованного обучения хорошо виден из опытов В. В. Герасимова, проведенных на Беломорской биостанции МГУ. В аквариум, разделенный стеклянной перегородкой на два отсека, сажались две рыбы: в один отсек «актер», в другой «зритель». Затем у «актера» начинали вырабатывать условный рефлекс на зажигавшуюся над аквариумом лампу: одновременно с включением лампы в отсек подавался слабый разряд тока, и рыба убегала в дальний конец аквариума. После некоторого числа таких включений «актер» уже бросался прочь и без подкрепления током, достаточно было просто включить лампу. Само по себе это не составляло ничего примечательного обычная дрессировка. Примечательным же было поведение «зрителя». Глядя на реакцию «актера» на включение лампы, он тоже стал бросаться в дальний конец аквариума, хотя никакой ток в его отсек и не подавался. То есть у него тоже выработался условный рефлекс на свет лампы. Но если у «актера» этот рефлекс подкреплялся разрядом тока, то у «зрителя» только зрелищем убегавшего «актера». Но самое интересное, что у «зрителя» этот рефлекс вырабатывался в 26 раз быстрее, чем у «актера», и был гораздо более устойчивым. Он не угасал даже когда «актера» убирали из аквариума, то есть когда ничто, казалось бы, не говорило «зрителю», что загоревшаяся лампа является знаком опасности. Рефлекс сохранялся у него после 200300 «холостых» включений лампы и даже после перерыва на 13 месяцев.
Получается, что в жизни рыб имитационное или подражательное поведение играет не последнюю роль. К тому же данный научный опыт был проведен на одиночных рыбах, а у стайных обучение происходит еще быстрее. В стае достаточно находиться двум-трем особям с негативным опытом, чтобы они обучили остальных рыб стаи и даже всю популяцию водоема. И еще один важный момент: так как в аквариумах были перегородки, рыба-наблюдатель не получала информацию химическим путем. А во время стресса (вылов, удар током и т. п.) рыбы выделяют феромоны тревоги – химически активные вещества, сигнализирующие о стрессе и опасности. С их помощью обучение идет намного быстрее.
Основными механизмами, обеспечивающими обучение и использование приобретенной информации в одновидовых группировках рыб, являются индивидуальное обучение, имитация, опосредованное обучение и память. Внутривидовые взаимодействия на всех этапах роста рыб включают в себя передачу и восприятие информации между одновозрастными особями (опосредованное обучение тактике защиты от хищников и выработка навыков питания в стае, а также синхронизация поведения молоди в период образования стай).
Исследования показали, что в стаях возможна передача приобретенного опыта и между разными возрастными группами рыб. При этом передача информации идет от старших возрастных групп к младшим. Возможна передача навыков и в обратном направлении.
Сравнивая скорость обучения и время хранения полученных навыков в памяти у рыб разного возраста, можно сделать вывод, что способность к обучению с возрастом меняется неравномерно.
Пик способностей к обучению прослеживается у молоди рыб с полностью сформированными органами чувств, молодые особи способны очень быстро обучаться, но возможности их памяти еще весьма ограничены и полученные навыки могут быстро забываться.
На самых ранних стадиях развития молодь рыб, еще не способная к активному избеганию хищников, замирает, затаивается в результате врожденной реакции. Эти врожденные реакции наблюдаются практически у всех представителей класса рыб на ранних этапах развития. Возможность обучения различения конкретных образов и воздействий, распознаванию конкретной опасности приходит к ранней молоди позже. Начальную стадию обучения можно наблюдать у молоди рыб, когда она уже может делать первые попытки активного избегания хищника (активное затаивание или активные пробежки). У стайных рыб с началом образования стаи уже можно вполне уверенно говорить об обучении. Начало образования стаи – очень важный этап развития молоди рыб, он характеризует высокий уровень морфологических и поведенческих приспособлений к защите и довольно высокий уровень развития нервной системы. С этого времени возможности обучения очевидны, высоки и нарастают.
Оборонительные реакции на хищника у молоди стайных рыб без подкрепления затормаживаются и угасают. Чем моложе рыба, тем скорее происходит это угасание. Время удержания оборонительных рефлексов в процессе жизни рыбы увеличивается с малькового возраста от 2-3 дней до полутора-двух лет у взрослых особей.
Способность к запоминанию и длительному хранению информации постоянно растет с возрастом. Молодые рыбы, активно обучаясь как индивидуально, так и опосредованно, постепенно накапливают запасы навыков, взрослеют и переходят в более старшую группу. Старшую часть популяции можно рассматривать в качестве хранителей биологически важных компонентов приобретенных форм поведения, которые они могут передавать молодым особям путем опосредованного обучения.
Картина внутривидовых взаимодействий при обучении рыб еще больше детализируется, если принять во внимание внутривидовую разнокачественность особей одного возраста по способностям к обучению.
Однако затормаживание оборонительных реакций не снижает значимости в целом для какой-либо популяции рыб. Угасая у какой-то части стаи, они восстанавливаются у другой ее части. Таким образом, у рыб в стаях имеется так называемый «условно-рефлекторный фонд», который является достоянием всей стаи.
Условно-рефлекторный фонд стаи
Очень важен тот момент, что совместное существование рыб в стаях обусловило общность реакций на различные факторы окружающей среды, а главное – обмен полученными навыками, при котором индивидуально приобретенный полезный опыт становится достоянием всей группы рыб.
Приобретенная информация не исчезает из популяции со смертью отдельных особей, а постепенно накапливается, суммируется и совершенствуется. Объем хранимой информации при этом определяется не только памятью каждой отдельной особи, но и общим «условно-рефлекторным фондом стаи».
В этом смысл так называемой сигнальной наследственности или сигнальной преемственности.
В естественных условиях водоема стайки рыб зачастую представляют собой смешанные группы как по возрастному, так и по видовому составу.
Опосредованное обучение возможно не только между особями одного вида и возраста, но и между рыбами разных видов и возрастов при достаточно выраженной реакции подражания в их поведении. Результаты опытов ихтиологов показали, что у рыб возможно не только межвидовое подражание, но и межвидовое обучение.
Это явление имеет огромное значение в аспекте проблемы сигнальной наследственности или сигнальной преемственности и показывает возможность передачи опыта от старших к младшим рыбам не только в «семейных группах».
Ярослав Литвишко, Краснодар
